اطلاعات جانبی آبسیزیک اسید

آبسیزیک اسید :

این هورمون بطور گسترده در گیاهان وجود داردو از سایر بازدارنده های طبیعی گیاهان حدود یکصد مرتبه قویتر است و فرآیند هایی مانند رکود بذرها، جوانه ها و نیز ریزش اندام ها را کنترل می کند . این اعمال مشخصاً به همراهی سایر هورمون ها انجام می پذیرد . بدین معنا که عوامل محیطی مانند کمبود مواد معدنی ، خشکی خاک ، روزهای کوتاه و سردی هوا که باعث ایجاد رکود می شوند باعث افزایش اسید آبسیزیک و کم شدن جیبرلین ها نیز می شوند و عواملی ماند روزهای بلند و سرمای زمستانه که رکود را از بین می برند عکس این عمل را انجام می دهند . (میزان اسید آبسیزیک در گیاه تحت تاثیر کمبود آب ، اکسیژن و مواد غذایی مورد نیاز گیاه می باشد.) تغییرات سریع غلظت از مشخصات خاص این بازدارنده است بدین معنی که وقتی گیاه تحت تاثیر کمبود های آب ، اکسیژن و مواد غذایی قرار بگیرد. میزان اسید آبسیزیک به سرعت بالا می رود و پس از برطرف شدن طی دو روز به حالت عادی بر می گردد. چون در ترکیب ساختمان این ماده عامل اسیدی وجود دارد ان را آبسیزیک اسید Abscisic acid (ABA) می نامند و این ماده به عنوان یک بازدارنده رشد گیاهی معرفی گردیده است .

نکته : اسید آبسیزیک را می‏توان بعنوان هورمون تنش در نظر گرفت که گیاه آن را در هنگام بروز عوامل نامساعد مثل خشکی، نزدیک‏ شدن فصل یخبندان یا نامساعد تولید میکند تا با بسته شدن روزنه‏ها،ریزش برگ‏ها و ورود به زندگی کند گیاهی،حالت دفاعی برخورد می‏گیرد.

آبسیزیک اسید در بسیاری از واکنش های فیزیولوژیکی با اکسین (IAA) ژیبرلین ها و سیتوکینین ها اثرات متقابلی دارد.

محل تولید:

همانند اتیلن برای ساخته شدن آبسیزیک محل خاص در درون گیاه وجود ندارد و تمام اندامها می توانند برحسب نیاز به تولید این ماده بپردازند. ABA پس از ساخته شدن در برگ ها ( کلروپلاست سلول های برگ)  از ان ها خارج شده وارد بخش های مریستم انتهای گیاه می شود.

•  غلظت ABA در میوه ها بیشتر از دانه است . در برگ های مسن مقدار ABA بیشتر و مقدار هورمون اکسین کمتر وجود دارد

انتقال آبسیزیک اسید :

جابجایی آبسیزیک اسید در گیاهان از طریق آوندهای چوبی و آبکش و پارانشیم خارج از سیستم هادی گیاه صورت می گیرد. ( در انتقال آبسیزیک اسید از طریق پارانشیم معمولا حالت قطبی وجود ندارد و از این رو انتقال ان شبیه انتقال ژیبرلین است )

کاربرد آبسیزیک در گیاه:

1 -کمک به ریزش: بررسی ها نشان داده است که هورمون های دیگر بخصوص IAA (اسید اندول استیک) و اتیلن در کنترل ریزش با ABA عکس العمل متقابل دارند. (این بازدارنده هورمونی باعث تحریک ریزش و پیری برگ ومیوه می‌شود (

نکته :ریزش برگ ها قبل از برداشت محصول باعث راحتی برداشت می شود .

2- کمک به خواب جوانه: اسید آبسیزیک عامل داخلی در ایجاد خواب جوانه ای بعضی از گیاهان چوبی مناطق معتدل است.

3- جلوگیری از سبز شدن بذر: اسید آبسیزیک اثر هورمون های جیبرلین و سیتو کنین را در کمک به سبز شده بذر خنثی می کند. (اسیدآبسیزیک از سبز شدن تعداد زیادی از بذرها جلوگیریکرده و یا سبز شدن آنها را به تاخیر می‌اندازد و نیز به علت همین ماده است که بذر ودر داخل میوه جوانه نمی‌زنند.)

4- کند ساختن رشد و پیری: اسید آبسیزیک رشد انواع بسیاری از بافتها و اندامهای گیاهی مانند برگها ، کولئوپتل ها، ساقه ها، محور زیرلپه ای و ریشه های را کند نموده. و پیری اندامهای گیاهی را به لحاظ تسریع و تجزیه کلرفیل به تاخیر اندازد. درتسریع پیری در گیاه دخالت دارد .

((علائم پیری شامل تخریب کلروفیل و کاهش آن، کم شدن شدت فتوسنتز ، تغییر در متابوایسم نوکلئیک اسید ها و پروتئین ها هستند که آغاز کننده پیری می باشد و علت بروز آن ها در گیاه می تواند ABA باشد هر چند که این تغییرات مرحله ای از زندگی رشدی گیاه محسوب می شود .))

5- تسریع در تشکیل ریشه: اسید آبسیزیک با خنثی کردن اثر اثر جیبرلین که مانع ریشه زایی می شود باعث تسریع در ریشه زایی می شود.

6- اثر درگل دادن: این هورمون در گیاهان روز بلند باعث توقف در گلدهی شده و در گیاهان روز کوتاه و دارای اثرات متفاوت می باشد.

7- کاهش تعرق در گیاه : استفاده از این هورمون باعث کنترل بسته شدن روزنه‌هایگیاه می‌شود که بدین وسیله در هنگام کم آبی مانع از دست رفتن آب گیاه می‌شود. (افزایش تحمل گیاه در برابر کم آبی)

 

اثر ABA بر روی سلول های محافظ روزنه های هوایی گیاه در رابطه با باز و بسته شدن روزنه ها :

در هنگام کم آبی: اگر ABA زیاد باشد در نتیجه باعث بسته شدن روزنه ها می شود.

بعد از رفع خشکی و کم آبی : ABA از بین می رود و باعث تسریع مرحله پیری و مسن شدن بافت گیاه می شود .
کاربرد اسید آبسیزیک در باغبانی:

1- در ریزش برگ ها و میوه ها رابطه با اکسین ها وجود دارد.

2- خنثی کردن چیرگی انتهایی و جلوگیری از رشد جوانه های انتهایی در مواردی که بر اثر اسید آبسیزیک حاصل می گردد به دلیل اثر متقابل این ماده با آکسین می باشد.

3-اسید آبسیزیک در گیاهانی که در طول روز کوتاه غده های خود را گسترش می دهند اثر مفیدی در تحریک غده زایی ایفاد می نماید.

4- اسید آبسیزیک با سیتو کنین ها به دلیل اثر متقابل در یاخته های محافظ بسته شدن روزنهای را ایجاد می کند که به همین دلیل به آن هورمون تنش گفته می شود.

هورمون های گیاهی(اسيد آبسيزيك )

نقش اسيد آبسيزيك :
- روزنه ها را تحريك مي كند ( فشار آب سنتز ABA را افزايش مي دهد )
- مانع رشد جوانه هامي شود به همان اندازه برروي ريشه ها زياداثر نمي گذارد يا ممكن است حتي باعث رشدريشه ها شود.
- باعث مي شود بذرها پروتئين هاي ذخيره شده را هم اندازه كنند.
- مانع تاثير جبرلين ها بر روي تحريك انتهايي سنتز  α - آميلاز مي شود.
- تأثيربر ايجاد و حفظ دوره كمون دارد.
- موجب نسخه برداري ژن به ويژه براي بازدارندگان پروتيناز در واكنش به زخم كردن مي شودكه ممكن است نقش ظاهري در حفاظت در برابر ميكروبهاي بيماري زا راتوضيح دهد.
بيوسنتز و متابوليسم :
ABAيك تركيب طبيعي است كه در گياه اتفاق مي افتد .اين تركيب 50-ترپن دار،15كربنه است كه تا حدي از طريق مجراي Mevalonic در كلروپلاست و پلاستيدها توليد ميشود . اين ماده تا حدودي در كلروپلاست هم اندازه مي شود بنابراين بيوسنتز در ابتدا در برگهااتفاق مي افتد.
توليدABA به فشارهايي نظيراز دست دادن آب ودماي يخ بستن عكس العمل نشان ميدهد . گمان مي رود كه بيوسنتز بطور غيرمستقيم بواسطه توليد كاروتنوئيدها اتفاق  مي افتد.كارتنوئيدها پيگمانهايي هستندكه ازكلروپلاست حاوي 40 كربن توليد مي شوند. تفكيك اين كاتنوئيدها توسط مكانيزم زير صورت مي گيرد :
1: اين عنصر ايزومرمي شودو سپس از طريق واكنش ايزومرايز ، پس از واكنش اكسيداسيون ، شكافته مي شود .
2:يك مولكول  xanthonin توليد شده پايدار نيست و خود به خود به آلدهيد ABA مبدل مي شود .
3: يك مولكول  xanthonin از يك مولكول violaxanthonin توليد مي شود و معلوم نيست براي دو محصول توليدي حياتي ديگر چه اتفاقي مي افتد .
4: اكسيداسيون بيشتر در ABA حاصل مي شود .
5: مي توان مولكول را به دو روش فعال ساخت :
  الف) مي توان با پيوستن گلوز به ABA استر گلوكز – ABA را تشكيل داد .
   ب) اكسيداسيون ABA مي تواند براي تشكيل اسيد فاسيك و اسيد دي هيدرو فاسيك
        صورت پذيرد .    
6: انتقال ABA مي تواند در بافت هاي چوبي و آبكش هر دو صورت بپذيرد . ABA مي تواند از ميان سلولهاي پارانشيم نيز جابجا شود . جابجايي اسيد آبسيزيك در گياهان ، قطبيتي نظير اكسين ها نشان نمي دهد .
اسيد آبسيزيك قادر به حركت به بالا و پايين ساقه است . در برخي بافت هاي گياهي بويژه جوانه هاي تازه تركيبي وابسته بنام  xanthoxineاتفاق  مي افتد .
آيا xantoxine واسطه اي براي بيوسنتزABA است يا اينكه اين ماده  محصولي مستقل است كه ترپن دار است .
اين امر زماني ثابت شد كه توانستند نشان دهند كه اسيد ميوالونيك با علامت حاصله از راديواكتيو در ABA وارد مي شود . ولي روشن نشد كدام ماده واسطه ر توليد مي كند. 2 بيوسنتز جايگزين انتخابي مورد بحث بوده است :
1: ABA محصول تخريب  xanthophyll بويژه محصول تخريب violaxanthin است .
2: ABA ازپيش ماده C15   با استفاده از مجراي مجزا توليد مي شود و بدين ترتيب از متابوليسم xanthophyll   / كارتنوئيد مستقل است .
نظريه نخست در ابتدا به نظر پذيرفتني تر و محتمل تر مي آمد چون ساختارهاي xanthophyll و ABA تا ميزان زيادي با هم مطابقت مي كنند . تغيير و دگرگوني در خارج از آزمايشگاه زماني اتفاق مي افتد كه در معرض نور شديد قرا گيرد و گرچه بار محصولي فوق العاده كمي داشته باشد . اين نظريه ومشاهدات تكميل كننده در خارج از آزمايشگاه دوباره اولين فرضيه را زير سئوال برد .
فعاليتهاي بيولوژيكي :
فعاليت ABA به تنهايي براي حفظ ركود غنچه ها ولو در دراز مدت كافي نيست . پس از جوانه زدن غلظت ABA در غنچه ها بطور چشمگيري افت مي كند در حالي كه اين امر ناشناخته باقي مي ماند كه آيا اين كاهش در اثر فقدان مواد ذخيره اي است يا خير ولي تفكيك يا صورت هاي تغيير يافته آن نظير گلي كوليزه كردن را تقويت مي كند ، برعكس ميزان ABA را در طي توليد بذر افزايش مي دهد .
ABA  يك بازدارنده مؤثر در جوانه زدن است و به غلظت زيادي در بذرهاي در حال ركود توليد مي شود . در طي جوانه زدن به عيناً حجم آن در غنچه هاي در حال رشد كم مي شود و اين نشانگر آن است كه عمل جوانه زدن توسط معدل اكسين ها ، جيبرلين ها ، سيتوكنين ها از يك سو و از سوي ديگر توسط ABA تقريباً بدون تاثير گذاري بر ريزش برگها است . در حالي ABA اثري واضح بر ريزش ميوه ها دارد . علاوه بر آن تاثير منظم اسيد آبسيزيك بر تعادل آب مشاهده شده است . به محض اينكه ذخيره آب پهنك بريده برگ گندم قطع شود اتساء غشاء پرتوپلاشم سلولي ورم سلول ، سلولهاي گياهي آن كاهش مي يابد و غلظت ABA درحين 4 ساعت 40 برابر افبزايش مي يابد . اين اثرات در جوانه هاي ريشه نيز مشاهده شد.
10-5 % از دست دادن آب از وزن گياه سبز كافي بود تا سطح ABA را افزايش دهد . اين افزايش به سنتز بستگي دارد و به آزاد سازي حالتي غير فعال چنانچه مي توان توسط W.Milbrrow  نشان داد بستگي ندارد . اگر وضعيت گياه كمي بهتر شد يا حتي بطور چشمگيري ضعيف شد غلظت ABA بالا باقي مي ماند . اين باعث بسته شدن روزنه ها مي شود بدين ترتيب مانع از دست دادن بيشتر آب مي شود .
به نظر مي رسد كه ABA مانع بالارفتن يونهاي پتاسيم است . يونهاي پتاسيم براي شروع مكانيزم سلولهاي محافظ ، ضروري و اساسي است .
ABA تاثير هورمون هاي محرك رشد گياه ( اكسين ، جيبرلين ، سيتوكنين ) در چند بافت گياهي را برعكس مي كند . براي مثال دربذرهاي در حال جوانه زدن گياه گندم پس از مصرف ABA عمل سنتز هيدروكسي لاز اتفاق نمي افتد .
بطور خلاصه مي توان اهميت تاثير ABA را به يك تاثيرگذار تعبير كرد كه داراي قابليت بستن قسمتهاي معيني از مكانيسم گياهي براي دوره اي از زمان است . چونABA به آساني از بافتها جدا مي شود تاثير آن قابليت برعكس شدن را دارد . براي مثال جلوگيري از جوانه زدن بذرها در ميوه هاي انگور يا گوجه فرنگي حتي وقتيكه بذرها در محيط مرطوب قرار بگيرند عمل جوانه زدن رخ نمي دهد .